Законы наследственности Г. Менделя: биография и главное в законах
Г. И. Мендель является наиболее известным чешским ученым. Будущий естествоиспытатель родился в Австрийской империи в обычной небогатой крестьянской семье, получив при крещении имя Иоганн.
Природа начала интересовать ребенка с ранних лет, в то время, когда он работал помощником садовника и непосредственно садовником. Некоторое время Мендель учился в институте Ольмюца в философских классах. После этого он 1843 году постригся в монахи и принял новое имя — Грегор.
Значится в биографии ученого и период, когда он учился в Брюннском богословском институте (с 1844 по 1848 год), а после учебы стал священником.
Во время учебы будущий ученый самостоятельно осваивал различные науки. Также он изучал естественную историю в Венском университете.
Непосредственно в Вене ученый стал интересоваться процессами гибридизации, а также статистическим соотношением гибридов. Особое внимание Мендель уделял вопросам, касающимся изменений качественных признаков у растений. В качестве объекта для исследований ученый выбрал горох — это растение можно было без проблем вырастить в саду монастыря.
Последующие наблюдения за результатами проведенных исследований стали основой получивших известность «законов Менделя».
Первые успехи подтолкнули ученого перенести эксперименты на другие растения и насекомых — он выбрал растение семейства астровых (скрещивал разновидности ястребинки) и пчел (скрещивал разновидности пчел). К сожалению, полученные результаты не были такими же успешными, как в случае с горохом. А все дело было в том, что, как уже известно сегодня, механизм наследования признаков у этих растений и животных не такой, как механизм наследования у гороха.
За этим последовало разочарование Менделя в биологии. Он был назначен настоятелем монастыря и больше не занимался наукой. Однако его заслуги сложно переоценить: именно он нашел и описал статистические закономерности наследования признаков у гибридов.
Кратко рассмотрим законы Менделя. Всего существует три закона Менделя.
Первый закон Менделя
Чтобы облегчить учет результатов исследования, Мендель целенаправленно взял растения, у которых признаки четко различались: цвет и форма семян.
Первое, что сделал ученый — получил семена «чистых линий» растений, которые при последующих посевах и в результате самоопыления не давали расщепления признаков.
Когда происходило скрещивание разных сортов гороха — с пурпурными и белыми цветками — первое поколение гибридов было представлено растениями с пурпурными цветками. Такие же результаты были получены и при скрещивании гороха с желтыми и зелеными семенами, а также с семенами гладкой и морщинистой формы.
Полученные результаты позволили Менделю сформулировать закон единообразия гибридов первого поколения — 1 закон Менделя.
Вот формулировка первого закона Менделя.
1-й закон Менделя подразумевает, что при скрещивании двух гомозиготных организмов, относящихся к чистым линиям и отличающихся друг от друга одной парой альтернативных проявлений определенного признака, первое поколение гибридов (F1) будет одинаковым и будет нести проявление признака лишь одного из родителей.
Первый закон Мендаля также получил название закона доминирования признаков. Суть его заключается в том, что доминирующий признак получает проявление в фенотипе и подавляет рецессивный признак.
Схема 1-го закона Г. Менделя.
Второй закон Менделя
При последующем исследовании гибридов первого поколения Менделем было обнаружено, что при дальнейшем скрещивании между собой гибридов первого поколения, у гибридов второго поколения будет наблюдаться расщепление признаков — при чем, с устойчивым постоянством.
Формулировка второго закона Менделя выглядит так:
В результате скрещивания двух гетерозиготных потомств первого поколения между собой, можно наблюдать расщепление во втором поколении. Это расщепление имеет определенное числовое соотношение по фенотипу — 3:1, а по генотипу — 1:2:1.
2 закон Менделя также называют законом расщепления, и его суть заключается в том, что рецессивный признак у гибридов первого поколения не пропадает, а только подавляется с последующим проявлением во втором гибридном поколении.
Схема 2-го закона Г. Менделя.
Третий закон Менделя
От 1 и 2 закона Менделя плавно переходим к 3-му.
Первые опыты, проводимые Менделем, были основаны на всего лишь одной паре альтернативных признаков. В этом случае ему уже стало интересно, что будет, если рассмотреть сразу несколько признаков.
В результате признаки стали между собой комбинироваться, что вызвало растерянность у ученого. Однако детальное рассмотрение позволило ученому вывести определенную закономерность расщепления.
Стало понятно, что гибриды первого поколения характеризуются однообразностью, а во втором поколении происходит расщепление признаков по фенотипу в пропорции 9:3:3:1. При чем, вне зависимости от другого признака. 3 закон Менделя получил название закона независимого наследования.
Вот как формулируется закон наследования признаков.
Третий закон наследственности гласит, что при скрещивании двух особей, отличающихся одна от другой по нескольким парам альтернативных признаков (двум и более), происходит независимое наследование генов и соответствующих им признаков, а также комбинирование во всех доступных сочетаниях (как при моногибридном скрещивании).
Вот схема 3-го закона Мендаля.
Все эти законы Грегора Менделя, заложили начало новой науки — генетики. Именно благодаря законам Менделя генетика стала популярной и быстро развивающейся наукой, а само словосочетание pfrjy vtyltkz стало широко известным.
Законы Менделя
В 60-е годы XIX века чешский монах Грегор Мендель, исследуя наследование признаков у гороха и петунии, открыл закономерности передачи наследственных свойств. Обобщения, позволившие предсказать вероятность того, что потомство двух определенных родителей будет обладать теми или иными признаками, были сформулированы им в 1865 году в виде законов, которые впоследствии получили название законов Менделя. Значимость законов Меделя была оценена лишь в 1900 году, когда эти закономерности были открыты вторично тремя разными исследователями — Корренсом, де Фризом и Чермаком. В настоящее время представления о генетических механизмах значительно расширены, но основные закономерности, открытые Менделем, остаются в силе и по сей день.
Рис. 1. Единообразие гибридов первого поколения
В — аллель, отвечающий за синтез черного пигмента
b — аллель, отвечающий за синтез коричневого пигмента
1 закон Менделя
Произведем скрещивание двух гомозиготных по генам окраски собак — черной и коричневой.
Черный кобель имеет генотип ВВ, коричневая сука -bb. Родителей в генетике обозначают латинской буквой Р (от латинского parenta — «родители»). Они образуют половые клетки — гаметы, содержащие гаплоидный набор хромосом. Таким образом, сперматозоиды будут нести один аллель B, а яйцеклетки — аллель b.
В результате оплодотворения образуются зиготы, содержащие диплоидный набор хромосом и несущие аллели Вb. Гибриды первого поколения, которых в генетике принято обозначать F1, окажутся гетерозиготными по данному локусу — Вb. Аллель В полностью доминирует над аллелем b, поэтому все полученные щенки будут черными. Иногда доминирование одного аллеля над другим обозначают таким образом: В>b.
При скрещивании гомозиготных собак получается одинаковое по фенотипу потомство. Эти результаты иллюстрируют 1 закон Менделя — закон единообразия гибридов первого поколения.
Анализируя данное скрещивание, мы говорим только об одном признаке — черном или коричневом окрасе. Все многообразие признаков, определяющих как сходство, так и различие родителей, в данный момент нас не интересует. Такой тип скрещивания называют моногибридным.
2 закон Менделя
Произведем скрещивание между собой потомков из первого поколения (F1).
Рис. 2. Расщепление во втором поколении
Черные гетерозиготные кобель и сука, имеющие генотип Вb, образуют половые клетки двух типов, несущие аллель В и несущие аллель b. При оплодотворении образуются следующие варианты зигот: ВВ Вb Вb bb в соотношении 1:2:1 или 1/4ВВ:2/4Вb:1/4bb.
Во втором поколении (F2) получилось 3/4 черных щенков и 1/4 коричневых.
Черные гомозиготные и черные гетерозиготные щенки выглядят одинаково — имеют одинаковый фенотип. В таком случае расщепление по фенотипу составит 3:1.
2 закон Менделя — закон расщепления гласит: при скрещивании гибридов первого поколения между собой возникает расщепление по фенотипу в соотношении 3:1, а по генотипу, как мы определили выше 1:2:1.
Однако полное доминирование признаков наблюдается не всегда. Известны и другие варианты доминирования. Например, промежуточное наследование, или иначе — неполное доминирование. Потомство в первом поколении единообразно, но не похоже полностью ни на одного из родителей, а обладает признаком промежуточного характера. Так скрещивание собак со стоячими ушами с собаками с висячими ушами дает потомство с полустоячими ушами.
Однако во всех этих случаях все равно соблюдается закон единообразия гибридов первого поколения. При расщеплении во втором поколении из-за фенотипических отличий гомозиготных и гетерозиготных животных расщепление по фенотипу соответствует расщеплению по генотипу.
Анализирующее скрещивание
Для выяснения, кто из черных собак второго поколения гомозиготен, а кто гетерозиготен, проводят их скрещивания с гомозиготной рецессивной формой — в данном случае с коричневой собакой. Скрещивание особей неизвестного генотипа с гомозиготной рецессивной формой носит название анализирующего.
Скрещивание гетерозиготной черной собаки, образующей гаметы 2 типов — с аллелем В и с аллелем b, с коричневой, образующей гаметы с аллелем b, приведет к получению при оплодотворении зигот двух типов: Вb и bb в соотношении 1:1. Таким образом, родившиеся щенки будут представлены половиной черных гетерозиготных с генотипом Вb и половиной коричневых генотипа bb.
Расщепление 1:1 характерно для анализирующего скрещивания.
Рис. 3. Анализирующее скрещивание
Скрещивание потомков из F1 с гомозиготными родителями называют возвратным или беккроссом. Аа *АА; Аа*аа. Таким образом, анализирующее скрещивание представляет собой разновидность возвратного скрещивания. Потомков беккросса обозначают Fb. Потомков анализирующего скрещивания обозначают Fa
Скрещивание гомозиготной черной собаки с коричневой аналогично скрещиванию родительских форм и не дает расщепления.
Однако теоретически ожидаемое расщепление возможно полу-чить лишь при наличии достаточно большого числа потомков, в малочисленном помете оно может и не проявиться.
Самец при спаривании впрыскивает в половые пути суки несколько миллионов сперматозоидов. Яйцеклеток же во время овуляции выделяется от силы два десятка. Оплодотворение носит чисто статистический характер и далеко не все оплодотворенные яйцеклетки развиваются в щенков. Получение малочисленного помета состоящего их одних черных щенков от черного кобеля и коричневой суки, еще не позволяет делать однозначный вывод о гомозиготности кобеля. Если же от черной и коричневой собаки родился хотя бы один коричневый щенок, можно с полной уверенностью утверждать, что черная собака гетерозиготна, так же как и при рождении коричневого щенка от двух черных. Рождение же черного щенка от двух коричневых собак заставляет подозревать наличие двойного отцовства и такой помет должен быть оставлен без родословных.
Правило чистоты гамет (3 закон Менделя)
Гомозиготные по генотипу особи имеют одинаковые аллельные гены в одном локусе, например ВВ или bb. У гибридов F1 при полном доминировании проявляется только аллель В. Однако во втором поколении проявляются оба аллеля в чистом виде, без какого-либо изменения своих качеств, аналогично тому, что было у исходной родительской пары. Рецессивные гены могут находится в неизменном состоянии под прикрытием доминантных сколь угодно долго. Если в популяции черных собак основная масса гомозиготна, а гетерозиготы встречаются крайне редко, шансы их спаривания невелики, однако если такое происходит, то может родиться коричневый щенок, ничуть не отличающийся от тех, которые родятся у чисто коричневых собак.
Мендель сформулировал правило чистоты гамет, состоящее в том, что у гетерозиготной особи наследственные задатки (гены) не перемешиваются друг с другом, а передаются в половые клетки в неизменном виде.
1 Законы Менделя (формулировка, доказательство).
Ген – участок хромосомы, отвечающий за определенный признак (фен). Совокупность всех генов организма называется генотип, совокупность признаков – фенотип.
У диплоидных организмов за каждый признак отвечают два гена (один от отца, другой от матери). Такие гены называются аллельными, они находятся в гомологичных хромосомах.
В половых клетках (гаплоидных) за каждый признак отвечает только один ген (на этом основано «правило чистоты гамет»).
Аллель – одна из форм одного и того же гена, определяет один из вариантов развития признака.
Обычно выделяют два аллеля: доминантный (соответствует нормальному гену) и рецессивный (объединяет в себя множество различных мутаций данного гена, приводящих к тому, что ген не работает).
При множественном аллелизме выделяют больше двух аллелей, например, в наследовании группы крови участвует три (IA, IB, I0). Диплоидный организм имеет два таких аллеля (один от папы, другой от мамы) в разных сочетаниях.
Организм, у которого аллельные гены одинаковы, называется гомозиготным (по данному признаку). Если аллельные гены разные – гетерозиготным. В гетерозиготе доминантный признак проявляется в фенотипе, а рецессивный – скрывается.
Первый закон Менделя (закон единообразия, закон доминирования)
При скрещивании чистых линий (гомозигот) все потомство получается одинаковое (единообразие первого поколения, расщепления нет).
P AA x aa G (A) (a) F1 Aa
У всех потомков первого поколения (F1) проявляется доминантный признак (желтый горох), а рецессивный признак (зеленый горох) находится в скрытом состоянии.
2 Закон Менделя (формулировка, доказательство).
Второй закон Менделя (закон расщепления)
При самоопылении гибридов первого поколения (при скрещивании двух гетерозигот) в потомстве получается расщепление 3:1 (75% доминантного признака, 25% рецессивного признака).
Анализирующее скрещивание
При скрещивании гетерозиготы Aa с рецессивной гомозиготой aa получается расщепление 1:1 (50% / 50%).
3 Закон Менделя (формулировка, доказательство).
Мендель скрестил чистую линию желтого гладкого гороха с чистой линией зеленого морщинистого (это дигибридное скрещивание, т.к. родители отличаются по двум признакам). Все потомство получилось желтым гладким (AaBb).
Мендель дал ему самоопылиться. Во втором поколении получилось расщепление 9:3:3:1. 9 A_B_ желтые гладкие 3 A_bb желтые морщинистые 3 aaB_ зеленые гладкие 1 aabb зеленые морщинистые
Общее количество желтых горошин составило 9+3=12, общее количество зеленых 3+1=4; 12:4 – это 3:1; с гладкими/морщинистыми горошинами получилось то же самое. Как будто два моногибридных скрещивания произошли независимо друг от друга, а затем их результаты совместились.
Третий закон Менделя (закон независимого наследования): расщепление по каждой паре признаков происходит независимо от других пар признаков.
Основываясь на третьем законе, можно рассмотреть дигибридное скрещивание AaBb x AaBb как два независимых моногибридных скрещивания Aa x Aa и Bb x Bb, а затем перемножить вероятности. Например, 3/4 желтых умножить на 3/4 гладких получится 9/16 желтых гладких.
Законы Менделя
В предыдущей статье мы познакомились с фундаментальными понятиями и методами генетики. Настало время их применить при изучении нового раздела — Менделевской генетики, основанной на законах, открытых Грегором Менделем.
-
Использовал гибридологический метод генетики, подвергая скрещиванию растения гороха с четко различающимися признаками: желтый — зеленый цвет семян, гладкая — морщинистая форма семян
- Моногибридным — в случае если скрещиваемые особи отличаются только по одному исследуемому признаку (цвет семян)
- Дигибридным — если скрещиваемые особи отличаются по двум различным признакам (цвет и форма семян)
В схеме решения генетическое задачи есть некоторые обозначения: ♀ — женский организм, ♂ — мужской организм, P — родительские организмы, F1 — гибриды первого поколения, F2 — гибриды второго поколения. Вероятно, имеет смысл сохранить картинку ниже себе на гаджет, если вы только приступаете к изучению генетики 😉
Спешу сообщить вам, что браки между людьми (в отличие от насильственного скрещивания гороха) происходят только по любви и взаимному согласию! Поэтому в задачах, где речь идет о людях, не следует ставить знак скрещивания «×» между родительскими особями. В таком случае ставьте знак «→» — «стрелу Амура», чтобы привести в восхищение экзаменатора 🙂
Первый закон Менделя — закон единообразия
С него часто начинаются генетические задачи (в качестве первого скрещивания). Этот закон гласит о том, что при скрещивании гомозиготных особей, отличающихся одной или несколькими парами альтернативных признаков, все гибриды первого поколения будут единообразны по данным признакам.
Этот закон основан на варианте взаимодействия между генами — полном доминировании. При таком варианте один ген — доминантный, полностью подавляет другой ген — рецессивный. В эксперименте, который мы только что изучили, Мендель скрещивал чистые линии гороха с желтыми (АА) и зелеными (aa) семенами, в результате все потомство имело желтый цвет семян (Aa) — было единообразно.
Анализирующее скрещивание
Часто генотип особи не изучен и представляет загадку. Как быть генетику в данном случае? Иногда проще всего применить анализирующее скрещивание — скрещивание гибридной особи (у которой не известен генотип) с гомозиготой по рецессивному признаку.
Анализируя полученное потомство, можно сделать вывод о генотипе гибридной особи.
В рассмотренном случае, если генотип изучаемой особи содержит два доминантных гена (AA) — то в потомстве не может проявиться рецессивного признака, так как все потомство будет единообразно (Aa). Если изучаемая особь содержит рецессивный ген (Aа), то половина потомства будет его иметь (aa). В результате становится известен генотип гибридной особи.
Неполное доминирование
Помимо полного доминирования, существует неполное доминирование, которое характерно для некоторых генов. Известным примером неполного доминирования является наследование окраски лепестков у растения ночная красавица. В этом случае гены не полностью подавляют друг друга — проявляется промежуточный признак.
Обратите внимание, потомство F1 получилось также единообразным (возможен только один вариант — Aa), но фенотипически у гетерозиготы признак будет проявляться как промежуточное состояние (AA — красный, aa — белый, Aa — розовый). Это можно сравнить с палитрой художника: представьте, как смешиваются красный и белый цвета — получается розовый.
Второй закон Менделя — закон расщепления
«При скрещивании гетерозиготных гибридов (Aa) первого поколения F1 во втором поколении F2 наблюдается расщепление по данному признаку: по генотипу 1 : 2 : 1, по фенотипу 3 : 1″
Скрещивая между собой гибриды первого поколения (Aa) Мендель обнаружил, что в потомстве особей с доминантным признаком (AA, Aa — желтый цвет семян) примерно в 3 раза больше, чем особей с рецессивным (aa).
Искренне желаю того, чтобы вы научились сами определять расщепление по генотипу и фенотипу. Это сделать несложно: когда речь идет о генотипе, обращайте внимание только на гены (буквы), то есть, если перед вами особи AA, Aa, Aa, aa, — следует брать генотипы по очереди и складывать количество одинаковых генотипов. Именно в результате таких действий соотношение по генотипу получается 1:2:1.
Если перед вами стоит задача посчитать соотношение по фенотипу, то вообще не смотрите на гены — это только запутает! Следует учитывать лишь проявление признака. В потомстве получилось 3 растения с желтым цветом семян и 1 с зеленым, следовательно, расщепление по фенотипу 3:1.
Третий закон Менделя — закон независимого наследования
В нем речь идет о дигибридном скрещивании, то есть мы исследуем не один, а два признака у особей (к примеру, цвет семян и форма семян). Каждый ген имеет два аллеля, поэтому пусть вас не удивляют генотипы AaBb 🙂 Важно заметить, что речь в данном законе идет о генах, которые расположены в разных хромосомах.
Запомните III закон Менделя так: «При скрещивании особей, отличающихся друг от друга по двум (и более) парам альтернативных признаков, гены и соответствующие им признаки наследуются независимо друг от друга, комбинируясь друг с другом во всех возможных сочетаниях.
Комбинации генов отражаются в образовании гамет. В соответствии с правилом, изложенным выше, дигетерозигота AaBb образует 4 типа гамет: AB, ab, Ab, aB. Повторюсь — это только если гены находятся в разных хромосомах. Если они находятся в одной, как при сцепленном наследовании, то все протекает по-другому, но это уже предмет изучения следующей статьи.
Каждая особь AaBb образует 4 типа гамет, возможных гибридов второго поколения получается 16. При таком обилии гамет и большом количестве потомков, разумнее использовать решетку Пеннета, в которой вдоль одной стороны квадрата расположены мужские гаметы, а вдоль другой — женские. Это помогает более наглядно представить генотипы, получающиеся в результате скрещивания.
- Желтые гладкие — 9
- Желтые морщинистые — 3
- Зеленые гладкие — 3
- Зеленые морщинистые — 1
Очевидно, что расщепление по фенотипу среди гибридов второго поколения составляет: 9:3:3:1.
Пример решения генетической задачи №1
Доминантный ген отвечает за развитие у человека нормальных глазных яблок. Рецессивный ген приводит к почти полному отсутствию глазных яблок (анофтальмия). Гетерозиготы имеют глазное яблоко малых размеров (микрофтальмия). Какое строение глазных яблок будет характерно для потомства, если оба родителя страдают микрофтальмией?
Обратите внимание на то, что доминирование генов неполное: человек с генотипом Aa будет иметь промежуточное значение признака — микрофтальмию. Поскольку доминирование неполное, то расщепление по генотипу и фенотипу совпадает, что типично для неполного доминирования.
В данной задаче только ¼ потомства (25%) будет иметь нормальные глазные яблоки. ½ часть потомства (50%) будет иметь глазное яблоко малых размеров — микрофтальмию, и оставшаяся ¼ (25%) будут слепыми с почти полным отсутствием глазных яблок (анофтальмией).
Не забывайте, что генетика, по сути, теория вероятности. Очевидно, что в жизни в такой семье может быть рождено 4 подряд здоровых ребенка с нормальными глазными яблоками, или же наоборот — 4 слепых ребенка. Может быть как угодно, но мы с вами должны научиться говорить о «наибольшей вероятности», в соответствии с которой с вероятностью 50% в этой семье будет рожден ребенок с микрофтальмией.
Пример решения генетической задачи №2
Полидактилия и отсутствие малых коренных зубов передаются как аутосомно-доминантные признаки. Гены, отвечающие за развитие этих признаков, расположены в разных парах гомологичных хромосом. Какова вероятность рождения детей без аномалий в семье, где оба родителя страдают обеими болезнями и гетерозиготны по этим парам генов.
Я хочу сразу навести вас на мысль о III законе Менделя (закон независимого наследования), который скрыт в фразе » Гены . расположены в разных парах гомологичных хромосом». Вы увидите в дальнейшем, насколько ценна эта информация. Также заметьте, что речь в этой задаче идет о аутосомных генах (расположенных вне половых хромосом). Аутосомно-доминантный тип наследования означает, что болезнь проявляется, если ген в доминантном состоянии: AA, Aa — болен.
В данном случае мы построим решетку Пеннета, которая сделает генотипы потомства более наглядными. Вы видите, что на потомстве буквально нет ни одного живого места: почти все 16 возможных потомков больны либо одним, либо другим заболеванием, кроме одного, aabb. Вероятность рождения такого ребенка очень небольшая 1/16 = 6.25%.
Пример решения генетической задачи №3
У голубоглазой близорукой женщины от брака с кареглазым мужчиной с нормальным зрением родилась кареглазая близорукая девочка и голубоглазый мальчик с нормальным зрением. Ген близорукости (A) доминантен по отношению к гену нормального зрения (a), а ген кареглазости (D) доминирует над геном голубоглазости (d). Какова вероятность рождения в этой семье нормального кареглазого ребенка?
Первый этап решения задачи очень важен. Мы учли описания генотипов родителей и, тем не менее, белые пятна остались. Мы не знаем гетерозиготна (Aa) или гомозиготная (aa) женщина по гену близорукости. Такая же ситуация и с мужчиной, мы не можем точно сказать, гомозиготен (DD) он или гетерозиготен (Dd) по гену кареглазости.
Разрешение наших сомнений лежит в генотипе потомка, про которого нам рассказали: «голубоглазый мальчик с нормальным зрением» с генотипом aadd. Одну хромосому ребенок всегда получает от матери, а другу от отца. Выходит, что такого генотипа не могло бы сформироваться, если бы не было гена a — от матери, и гена d — от отца. Следовательно, отец и мать гетерозиготны.
Теперь мы можем точно сказать, что вероятность рождения в этой семье нормального кареглазого ребенка составляет ¼ или 25%, его генотип — Ddaa.
Аутосомно-доминантный тип наследования
Я не забыл о том, что по ходу изучения генетики вас надо научить видеть различные варианты наследования на генеалогическом древе (родословной) =) Из предыдущей статьи мы узнали о том, как выглядит и чем характеризуется аутосомно-рецессивный тип наследования, сейчас поговорим об аутосомно-доминантном, с которым мы столкнулись в задачах выше.
- Болезнь проявляется в каждом поколении семьи (передача по вертикали)
- Здоровые дети больных родителей имеют здоровых детей
- Мальчики и девочки болеют одинаково часто
- Соотношение больных и здоровых 1:1
© Беллевич Юрий Сергеевич 2018-2023
Данная статья написана Беллевичем Юрием Сергеевичем и является его интеллектуальной собственностью. Копирование, распространение (в том числе путем копирования на другие сайты и ресурсы в Интернете) или любое иное использование информации и объектов без предварительного согласия правообладателя преследуется по закону. Для получения материалов статьи и разрешения их использования, обратитесь, пожалуйста, к Беллевичу Юрию.