Что такое поляризация клеток

6 Пассивные электрические свойства биообъектов

6.1 Электропроводность клеток и тканей для постоянного тока

Электропроводность L – это величина, обратная сопротивлению проводника (R):

Сопротивление выражается формулой:

где: ρ – удельное сопротивление; l – длина проводника; S – площадь его поперечного сечения. Сопротивление – это коэффициент пропорциональности между разностью потенциалов (или напряжением) V и силой тока I:

При пропускании постоянного тока через живые ткани было установлено, что сила тока не остается постоянной, хотя напряжение при этом не изменяется. Сила тока после наложения разности потенциалов непрерывно снижается и через некоторое время устанавливается на постоянном уровне. При этом сила тока может снижаться в сотни и тысячи раз по сравнению с исходным значением. Такое изменение силы тока является отклонением от закона Ома (рис. 6.1).

Рис.6.1. Зависимость изменения силы тока в зависимости от времени для живых систем.

Снижение силы тока обусловлено явлением поляризации. При прохождении постоянного тока через биологическую систему в ней возникает нарастающая до некоторого предела электродвижущая сила (ЭДС) противоположного направления. Эта сила называется ЭДС поляризации, которая снижает приложенную к объекту эффективную ЭДС. Это приводит к уменьшению силы тока. ЭДС поляризации Р(t) является функцией времени. В данном случае закон Ома для биологических систем записывается в виде:

Возникновение ЭДС поляризации связано со способностью живых клеток накапливать заряды при прохождении через них постоянного тока, то есть – с электрической емкостью биологических объектов.

Биологические объекты обладают свободными и связанными зарядами. Свободные заряды – это электроны и ионы. Под действием электрического поля они перемещаются от одного электрода к другому. В живых клетках ионы могут перемещаться в ограниченных пределах – от одной клеточной мембраны до другой. Связанные заряды – это заряды, способные под действием поля перемещаться в очень незначительных пределах, намного меньших, чем свободные заряды. При перемещении заряды способны создавать токи смещения.

Процесс перемещения связанных зарядов под действием электрического поля и образование вследствие этого ЭДС, направленной против внешнего поля, называется поляризацией.

6.2 Виды поляризации

1.Электронная поляризация представляет смещение электронов на своих орбиталях относительно положительно заряженных ядер атомов и ионов. В результате атом или ион превращается в индуцированный, наведенный диполь с направлением, противоположным внешнему полю. Время возникновения электронной поляризации после наложения внешнего поля (время релаксации) составляет 10 −16 – 10 −14 с.

2.Ионная поляризация – смещение иона относительно узла кристаллической решетки. Здесь также возникает дипольный момент с направлением, противоположным внешнему полю. Время релаксации составляет 10 −14 – 10 −12 с.

3.Дипольная (ориентационная) поляризация (рис.6.2). Если вещество содержит полярные молекулы и они свободны, то под действием внешнего поля молекулы ориентируются в соответствии с направлением этого поля.

Дипольная поляризация имеет большое значение для веществ, молекулы которых обладают большим дипольным моментом (вода, спирты, органические кислоты). Молекулы белков и других высокомолекулярных соединений вследствие диссоциации ионогенных групп и адсорбции ионов также обладают большим дипольным моментом. Поэтому в растворе данных веществ также наблюдается дипольная поляризация.

Рис.6.2. Дипольная поляризация. Расположение молекул воды в отсутствии и при наличии внешнего поля.

Время релаксации (τ) для дипольной поляризации совпадает со временем поворота молекул. Оно зависит от вязкости среды (η), температуры (Т), радиуса молекул (r) и вычисляется приближенно по формуле Стокса:

где: k – постоянная Больцмана. Время релаксации (τ) изменяется в пределах 10 −13 – 10 −7 с.

4.Макроструктурная поляризация (рис.6.3) возникает под действием электрического поля вследствие неоднородности электрических свойств вещества.

Рис.6.3. Возникновение макроструктурной поляризации.

Для нее необходимо наличие больших поверхностей (слоев) с различной электропроводностью. Под действием поля свободные ионы и электроны в проводящих слоях перемещаются только в пределах их границ. Дальнейшее перемещение зарядов невозможно вследствие низкой проводимости соседних слоев. В результате этого проводящее ток включение приобретает дипольный момент и ведет себя подобно гигантской поляризованной молекуле. Время релаксации макроструктурной поляризации составляет 10 −8 – 10 −3 с.

Наличие в клетке слоев с различной проводимостью обусловлено присутствием в них мембран. Цитоплазма клеток обладает малым сопротивлением, а мембраны – большим (около 1000 Ом/см 2 ).

5.Поверхностная поляризация происходит на поверхностях, имеющих двойной электрический слой. При наложении внешнего поля происходит перераспределение ионов диффузионной части двойного электрического слоя: частицы дисперсной фазы смещаются в одну сторону, а ионы диффузионного слоя – в другую. В результате этого частицы дисперсной фазы с противоионами диффузионного слоя превращаются в наведенные диполи. Время релаксации для поверхностной поляризации составляет 10 −3 – 1,0 с.

6.Электролитическая поляризация возникает между электродами, которые опущены в раствор электролита, при пропускании через них постоянного тока. В отсутствие электрического тока концентрация потенциалопределяющих ионов у обоих электродов одинакова. Потенциалы электродов определяются из уравнения:

где: E_O – стандартный потенциал электрода; R – универсальная газовая постоянная; Т – температура; n – заряд иона; F – число Фарадея; a – активность потенциалопределяющих ионов в зоне вблизи электрода.

При наложении разности потенциалов происходит перераспределение потенциалопределяющих ионов в диффузионной части двойного электрического слоя: в области катода их концентрация увеличивается, а в области анода – уменьшается. Если обозначить активность ионов в приэлектродной зоне катода и анода a₁ и a₂ соответственно, то собственные потенциалы катода Е_К и Е_А будут соответственно равны:

и между электродами возникнет ЭДС поляризации, то есть Р(t), направленная против внешней ЭДС:

В данном случае ЭДС поляризации проявляется как изменение концентрации ионов в приэлектродной зоне.

Все явления поляризации присущи биообъектам. При наложении внешнего поля в объекте возникает противоположно направленное поле, которое уменьшает внешнее поле и обусловливает высокое удельное сопротивление тканей постоянному току (порядка 10 6 – 10 7 Ом · сморое уменьшает внешнее поле и обусловливает высокое удельное сопротивление тканей постоянному току ()опротивправленное поле, к). Вначале возникают те виды поляризации, которые имеют меньшее время релаксации.

Что такое поляризация клеток

Видео: Поляризация света и закон Малюса

Содержание

В ключевое отличие между поляризованными и неполяризованными ячейками заключается в том, что поляризованные клетки подвергаются реполяризации, чтобы стать поляризованными, при этом мембранный потенциал покоя восстанавливается после каждого события деполяризации, в то время как неполяризованный клетки подвергаются деполяризации и становятся неполяризованными, когда мембранный потенциал покоя теряется из-за изменения поляризации клеточной мембраны.

Реполяризация делает клетки поляризованными, а деполяризация делает клетки неполяризованными. И деполяризация, и реполяризация — это два последовательных процесса, которые происходят в клеточной мембране во время передачи нервных импульсов. Следовательно, поляризованные и неполяризованные клетки возникают из-за изменения заряда внутренней мембраны клетки во время обоих процессов. Внутренняя мембрана имеет меньший отрицательный заряд во время деполяризации (неполяризованная ячейка). Однако это восстанавливается при реполяризации (поляризованная клетка).

1. Обзор и основные отличия
2. Что такое поляризованные клетки
3. Что такое неполяризованные клетки
4. Сходства между поляризованными и неполяризованными клетками.
5. Сравнение бок о бок — поляризованные и неполяризованные ячейки в табличной форме
6. Резюме

Что такое поляризованные клетки?

Поляризованные клетки подвергаются реполяризации, чтобы стать поляризованными. Реполяризация — это процесс, в ходе которого после деполяризации происходит восстановление мембранного потенциала покоя. Во время реполяризации происходит закрытие мембранных натриевых каналов. Следовательно, это создает менее отрицательный заряд внутри ячейки. В то же время мембранные калиевые каналы открываются, поскольку больше положительных ионов (Na + ) присутствуют внутри ячейки. Следовательно, ионы калия (K + ) выходят из клетки по калиевым каналам, делая внутреннюю часть клетки более негативной. Следовательно, комбинация всех этих событий восстанавливает мембранный потенциал покоя и переводит клетку в поляризованную стадию.

Поляризация клеток не вызывает механической активности в эффекторных органах (например, мышцах) посредством передачи сигналов. Основная функция поляризованной клетки — подготовить клеточную мембрану к передаче нервного импульса посредством деполяризации.

Что такое неполяризованные клетки?

Деполяризация создает неполяризованные клетки. Это происходит из-за изменения мембранного потенциала покоя до менее отрицательного значения (более положительного значения). Нормальный мембранный потенциал покоя клетки составляет -70 мВ. Следовательно, внутренняя мембрана (внутренняя часть клетки) клетки имеет более отрицательный заряд по сравнению с внешней (внешней стороной клетки).

На мембранный потенциал покоя влияют несколько факторов. Эти факторы представляют собой диффузию ионов калия (K + ) из ячейки непрерывно, действие натрий-калиевого насоса (откачка 03 Na + ионы выводятся и забирают 02 K + в) и наличие более отрицательно заряженных ионов (белков и ионов фосфата) внутри клетки. Эти факторы изменяются во время срабатывания потенциала действия (нервного импульса), нарушая потенциал покоя мембраны.

Потенциал действия вызывает перекачку большего количества ионов натрия в клетки, уменьшая отрицательный заряд внутренней мембраны. Возбуждение нервного импульса происходит, когда мембранный потенциал покоя уменьшается с -70 мВ до -55 мВ. Однако во время передачи нервных импульсов потенциал клеточной мембраны остается на уровне + 30 мВ.

Каковы сходства между поляризованными и неполяризованными клетками?

• Как поляризованные, так и неполяризованные клетки возникают из-за изменения мембранного потенциала нервных клеток во время передачи нервных импульсов.
• Кроме того, образование обоих типов клеток происходит из-за открытия и закрытия ионных каналов и из-за активности натрия калия.

В чем разница между поляризованными и неполяризованными клетками?

Поляризованные клетки подвергаются реполяризации, чтобы стать поляризованными, в то время как неполяризованные клетки подвергаются деполяризации, чтобы стать неполяризованными. Итак, это ключевое различие между поляризованными и неполяризованными ячейками. Более того, еще одно различие между поляризованными и неполяризованными клетками состоит в том, что неполяризованные клетки включают изменение мембраны с потенциалом покоя, тогда как поляризованные клетки включают восстановление мембраны с потенциалом покоя. Более того, в поляризованных клетках внутренняя мембрана остается более положительной, а в неполяризованных клетках внутренняя мембрана остается отрицательной. Следовательно, мы можем рассматривать это также как разницу между поляризованными и неполяризованными ячейками.

Инфографика ниже суммирует разницу между поляризованными и неполяризованными ячейками.

Резюме — поляризованные и неполяризованные клетки

Поляризованные и неполяризованные клетки возникают из-за реплоаризации и деполяризации соответственно. Оба процесса происходят из-за изменения потенциала клеточной мембраны. Неполяризованные клетки включают изменение мембраны с потенциалом покоя, тогда как поляризованные клетки включают восстановление мембраны с потенциалом покоя. Это последовательные процессы, происходящие при передаче нервных импульсов. Оба типа клеток необходимы для передачи нервных импульсов и их регуляции. Таким образом, это резюмирует разницу между поляризованными и неполяризованными ячейками.

Полярность ячейки — Cell polarity

Полярность ячейки относится к пространственным различиям в форме, структуре и функциях внутри ячейки . Почти все типы клеток обладают той или иной формой полярности, которая позволяет им выполнять специализированные функции. Классические примеры поляризованных клеток описаны ниже, включая эпителиальные клетки с апикально-базальной полярностью, нейроны, в которых сигналы распространяются в одном направлении от дендритов к аксонам и мигрирующие ячейки. Кроме того, полярность клеток важна во время многих типов асимметричного деления клеток для установления функциональной асимметрии между дочерними клетками.

Многие ключевые молекулярные игроки, участвующие в полярности клеток, хорошо законсервированы. Например, в клетках многоклеточных животных комплекс PAR-3 / PAR-6 / aPKC играет фундаментальную роль в полярности клеток. Хотя биохимические характеристики могут различаться, некоторые из основных принципов, такие как отрицательная и / или положительная обратная связь между различными молекулами, являются общими и важными для многих известных систем полярности.

Поляризованная локализация белка Штауфен (белая стрелка) в ооците 9 стадии дрозофилы (Stau: GFP, DAPI).

Содержание

• 1 Примеры поляризованных клеток
  • 1,1 Эпителиальные клетки
  • 1,2 Нейроны
  • 1,3 Мигрирующие клетки
  • 1,4 Бутоньерские дрожжи

  Примеры поляризованных клеток

  Эпителиальные клетки

  Эпителиальные клетки прикрепляются друг к другу через плотные соединения, десмосомы и адгезионные соединения, образуя слои клеток, выстилающие поверхность тела животного и внутренние полости (например, пищеварительный тракт и кровеносная система). Эти клетки имеют апикально-базальную полярность, определяемую апикальной мембраной, обращенной к внешней поверхности тела, или просветом внутренних полостей и базолатеральной мембраной ориентированы от просвета. Базолатеральная мембрана относится как к латеральной мембране, где соединения между клетками соединяют соседние клетки, так и к базальной мембране, где клетки прикреплены к базальной мембране, тонкому слою белков внеклеточного матрикса. который отделяет эпителиальный лист от подлежащих клеток и соединительной ткани. Эпителиальные клетки также демонстрируют плоскую клеточную полярность, в которой специализированные структуры ориентированы в плоскости эпителиального слоя. Некоторые примеры плоской полярности клеток включают чешую рыбы, ориентированную в одном направлении, и аналогично перья птиц, мех млекопитающих и кутикулярные выступы (сенсорные волоски и т. Д.) На телах и придатках мух и других насекомых..

  Нейроны

  Нейрон получает сигналы от соседних клеток через разветвленные клеточные отростки, называемые дендритами. Затем нейрон передает электрический сигнал по специализированному удлинению аксона к синапсу, где высвобождаются нейротрансмиттеры для передачи сигнала другому нейрону или эффекторной клетке (например, мышце или железе). Таким образом, полярность нейрона облегчает направленный поток информации, который необходим для связи между нейронами и эффекторными клетками.

  Мигрирующие клетки

  Многие типы клеток могут мигрировать, например лейкоциты и фибробласты, и для того, чтобы эти клетки двигались в одном направлении, они должны иметь определенные переднюю и заднюю части. В передней части клетки находится передний край, который часто определяется плоской волнистостью клеточной мембраны, называемой ламеллиподиумом, или тонкими выступами, называемыми филоподиями. Здесь полимеризация актина в направлении миграции позволяет клеткам расширять передний край клетки и прикрепляться к поверхности. В задней части клетки адгезии разбираются, и пучки актиновых микрофиламентов, называемые стрессорными волокнами, сжимаются и тянут задний край вперед, чтобы не отставать от остальной части клетки. Без этой передне-задней полярности клетки не смогли бы координировать направленную миграцию.

  Бутоньерные дрожжи

  Формирование клеточной полярности критически важно для функционирования практически каждого типа клеток и лежит в основе таких процессов, как деление клеток, дифференциация, миграция клеток, передача сигналов между клетками и оплодотворение. Полярность клеток — это пример свойства самоорганизации, присущего всем живым организмам. Все клетки внутри многоклеточного организма или любого отдельного вида клеток, например дрожжей, демонстрируют поляризованную организацию, необходимую для его пролиферации, дифференцировки или физиологической функции. Бутонированные дрожжи — это очень доступная экспериментальная система, которая служит парадигмой для расшифровки молекулярного механизма, лежащего в основе генерации полярности. Дрожжевые клетки имеют много общих черт в отношении клеточной полярности с другими организмами, например: регулирование внутренними и внешними сигналами, консервативные регуляторные молекулы, такие как Cdc42GTPase, и асимметрия цитоскелета. Поляризация клетки связана с нарушением симметрии, которое происходит в цитоскелете и определяет направление роста будущей дочерней клетки. Это нарушение симметрии облегчает поляризованный поток и локализацию нескольких белков в поляризованном участке. Когда клетки могут выполнять нарушение симметрии в отсутствие какого-либо пространственного ориентира (ориентиры ), это называется спонтанной поляризацией или спонтанным нарушением симметрии.

  Короче говоря, установление полярности или нарушение симметрии в данном контексте является первым шагом для определения полярности клеток и, следовательно, деления клеток. Самопроизвольное нарушение симметрии — пример феномена самоорганизации живых клеток.

  Молекулярная идентичность наиболее важных белков, участвующих в ведущем спонтанном нарушении симметрии, была тщательно изучена. Эти белки разделены на общие модули, которые представляют собой основные функциональные ядра жизненного цикла дрожжей. Однако молекулярные механизмы, ответственные за эту регуляторную сеть, все еще плохо изучены. Обширная работа, проведенная на многих организмах, от прокариот до высокосложных, выявила центральную роль малых ГТФаз в процессе поляризации клетки. В частности, в дрожжах этим белком является Cdc42, который является членом эукариотического Ras-гомологичного Rho-семейства ГТФаз, которое является частью более широкого суперсемейства малых ГТФаз, включая Rop GTPases в растениях и малые GTPases в прокариотах.

  В недавнем исследовании для выяснения связи между временем клеточного цикла и накоплением Cdc42 в зачатке используется оптогенетика для контроля локализации белка с помощью света.

  Кроме того, с помощью экспериментальной эволюции были изучены функция и устойчивость установления полярности дрожжей.

  Установление полярности у дрожжей обсуждается в Irazoqui and Lew (2004).

  Развитие позвоночных

  Тела позвоночных животных асимметричны по трем осям: передне-задняя (голова к хвосту), дорсально-вентральная (от позвоночника к животу) и слева направо (например, наше сердце находится слева от тела). Эти полярности возникают в развивающемся эмбрионе в результате комбинации нескольких процессов: 1) асимметричное деление клеток, при котором две дочерние клетки получают разное количество клеточного материала (например, мРНК, белков), 2) асимметричная локализация специфических белки или РНК в клетках (которые часто опосредуются цитоскелетом), 3) градиенты концентрации секретируемых белков в эмбрионе, такие как Wnt, Nodal и костные морфогенные белки (BMP), и 4) дифференциальная экспрессия мембранных рецепторов и лигандов, которая вызывает латеральное ингибирование, при котором экспрессирующая рецептор клетка принимает одну судьбу, а ее соседи — другую.

  Помимо определения асимметричных осей в во взрослом организме полярность клеток также регулирует как индивидуальные, так и коллективные движения клеток во время эмбрионального развития, такие как апикальное сужение, инвагинация и эпиболия. Эти движения имеют решающее значение для формирования эмбриона и создания сложных структур взрослого тела.

  Молекулярная основа

  Полярность клеток возникает в основном за счет локализации определенных белков в определенных областях клеточной мембраны. Эта локализация часто требует как рекрутирования цитоплазматических белков на клеточную мембрану, так и поляризованного транспорта везикул вдоль цитоскелетных филаментов для доставки трансмембранных белков из аппарата Гольджи. Многие молекулы, ответственные за регуляцию клеточной полярности, консервативны для разных типов клеток и для всех видов многоклеточных. Примеры включают комплекс PAR (Cdc42, PAR3 / ASIP, PAR6, атипичная протеинкиназа C ), комплекс Крамбса (Crb, PALS, PATJ, Lin7), и комплекс Scribble (Scrib, Dlg, Lgl). Эти комплексы полярности локализованы на цитоплазматической стороне клеточной мембраны асимметрично внутри клеток. Например, в эпителиальных клетках комплексы PAR и Crumbs локализуются вдоль апикальной мембраны, а комплекс Scribble — вдоль боковой мембраны. Вместе с группой сигнальных молекул, называемых Rho GTPases, эти комплексы полярности могут регулировать транспорт везикул, а также контролировать локализацию цитоплазматических белков, главным образом, регулируя фосфорилирование фосфолипидов, называемых фосфоинозитидами. Фосфоинозитиды служат сайтами стыковки белков на клеточной мембране, и их состояние фосфорилирования определяет, какие белки могут связываться.

  Установление полярности

  Хотя многие из белков ключевой полярности хорошо законсервированы, разные механизмы существуют для установления полярности клеток в разных типах клеток. Здесь можно выделить два основных класса: клетки, которые способны спонтанно поляризоваться, и клетки, которые устанавливают полярность на основе внутренних сигналов или сигналов окружающей среды.

  Спонтанное нарушение симметрии можно объяснить усилением стохастических флуктуаций молекул из-за отсутствия -линейная химическая кинетика. Математическая основа этого биологического явления была установлена ​​Аланом Тьюрингом в его статье 1953 года «Химические основы морфогенеза ». В то время как Тьюринг первоначально пытался объяснить формирование паттерна в многоклеточной системе, аналогичные механизмы также могут быть применены к формированию внутриклеточного паттерна. Вкратце, если сеть, по крайней мере, из двух взаимодействующих химических веществ (в данном случае белков) демонстрирует определенные типы кинетики реакции, а также дифференциальную диффузию, стохастические флуктуации концентрации могут привести к формированию крупномасштабных стабильных структур, таким образом, переход от от молекулярной длины до клеточного или даже тканевого.

  Ярким примером второго типа установления полярности, который зависит от внеклеточных или внутриклеточных сигналов, является зигота C. elegans. Здесь взаимное ингибирование между двумя наборами белков направляет установление и поддержание полярности. С одной стороны, PAR-3, PAR-6 и aPKC (называемые передними белками PAR) занимают как плазматическую мембрану, так и цитоплазму до нарушения симметрии. PAR-1, специфический для C. elegans белок, содержащий безымянный палец PAR-2, и LGL-1 (называемые задними белками PAR) присутствуют в основном в цитоплазме. Мужская центросома обеспечивает сигнал, который нарушает изначально гомогенное мембранное распределение передних PAR, индуцируя кортикальные потоки. Считается, что они адвектируют передние PAR к одной стороне клетки, позволяя задним PAR связываться с другим полюсом (задним). Затем передний и задний белки PAR сохраняют полярность до цитокинеза, взаимно исключая друг друга из соответствующих областей клеточной мембраны.

  См. Также

  • Биологический портал

  Формирование мембранного потенциала покоя

  Обзор

  Потенциал покоя. В мембране открыты калиевые ионные каналы постоянного тока, закрыты натриевые каналы, работает насос-обменник (Na + /K + -АТФаза).

  Автор

  Редакторы

  • Ионные каналы
  • Нейробиология

  Статья на конкурс «био/мол/текст»: Потенциал покоя — это важное явление в жизни всех клеток организма, и важно знать, как он формируется. Однако это сложный динамический процесс, трудный для восприятия целиком, особенно для студентов младших курсов (биологических, медицинских и психологических специальностей) и неподготовленных читателей. Впрочем, при рассмотрении по пунктам, вполне возможно понять его основные детали и этапы. В работе вводится понятие потенциала покоя и выделяются основные этапы его формирования с использованием образных метафор, помогающих понять и запомнить молекулярные механизмы формирования потенциала покоя.

  

  «Био/мол/текст»-2011

  Эта статья представлена на конкурс научно-популярных работ «био/мол/текст»-2011 в номинации «Лучшая обзорная статья».

  Мембранные транспортные структуры — натрий-калиевые насосы — создают предпосылки для возникновения потенциала покоя. Предпосылки эти — разность в концентрации ионов на внутренней и наружной сторонах клеточной мембраны. Отдельно проявляет себя разность концентрации по натрию и разность концентрации по калию. Попытка ионов калия (K + ) выровнять свою концентрацию по обе стороны мембраны приводит к его утечке из клетки и потере вместе с ними положительных электрических зарядов, за счёт чего значительно усиливается общий отрицательный заряд внутренней поверхности клетки. Эта «калиевая» отрицательность составляет бóльшую часть потенциала покоя (−60 мВ в среднем), а меньшую его часть (−10 мВ) составляет «обменная» отрицательность, вызванная электрогенностью самого ионного насоса-обменника.

  Давайте разбираться подробнее.

  Зачем нам нужно знать, что такое потенциал покоя и как он возникает?

  Вы знаете, что такое «животное электричество»? Откуда в организме берутся «биотоки»? Как живая клетка, находящаяся в водной среде, может превратиться в «электрическую батарейку» и почему она моментально не разряжается?

  На эти вопросы можно ответить только в том случае, если узнать, как клетка создаёт себе разность электрических потенциалов (потенциал покоя) на мембране.

  Совершенно очевидно, что для понимания того, как работает нервная система, необходимо вначале разобраться, как работает её отдельная нервная клетка — нейрон. Главное, что лежит в основе работы нейрона — это перемещение электрических зарядов через его мембрану и появление вследствие этого на мембране электрических потенциалов. Можно сказать, что нейрон, готовясь к своей нервной работе, вначале запасает энергию в электрической форме, а затем использует ее в процессе проведения и передачи нервного возбуждения.

  Таким образом, наш самый первый шаг к изучению работы нервной системы — это понять, каким образом появляется электрический потенциал на мембране нервных клеток. Этим мы и займёмся, и назовём этот процесс формированием потенциала покоя.

  Определение понятия «потенциал покоя»

  В норме, когда нервная клетка находится в физиологическом покое и готова к работе, у неё уже произошло перераспределение электрических зарядов между внутренней и наружной сторонами мембраны. За счёт этого возникло электрическое поле, и на мембране появился электрический потенциал — мембранный потенциал покоя.

  Как известно из физики, электрические заряды (движущиеся и неподвижные) формируют в пространстве электромагнитное поле, которое влияет на тела, обладающие электрическим зарядом. С точки зрения электромагнетизма клеточную мембрану можно представить как плоский конденсатор, заполненный однородным диэлектриком из неполярных молекул. Если конденсатор заряжен, то внутри него возникает электрическое поле, обусловленное поверхностной плотностью заряда. На поверхности мембраны возникают некомпенсированные заряды: положительные у «отрицательной» поверхности и отрицательные — у «положительной» [6].

  Таким образом, мембрана оказывается поляризованной. Это означает, что она имеет разный электрический потенциал наружной и внутренней поверхностей. Разность между этими потенциалами вполне возможно зарегистрировать.

  В этом можно убедиться, если ввести внутрь клетки микроэлектрод, соединённый с регистрирующей установкой. Как только электрод попадает внутрь клетки, он мгновенно приобретает некоторый постоянный электроотрицательный потенциал по отношению к электроду, расположенному в окружающей клетку жидкости. Величина внутриклеточного электрического потенциала у нервных клеток и волокон, например, гигантских нервных волокон кальмара, в покое составляет около −70 мВ. Эту величину называют мембранным потенциалом покоя (МПП). Во всех точках аксоплазмы этот потенциал практически одинаков.

  Ноздрачёв А.Д. и др. Начала физиологии [5].

  Ещё немного физики. Макроскопические физические тела, как правило, электрически нейтральны, т.е. в них в равных количествах содержатся как положительные, так и отрицательные заряды. Зарядить тело можно, создав в нем избыток заряженных частиц одного вида, например, трением о другое тело, в котором при этом образуется избыток зарядов противоположного вида. Учитывая наличие элементарного заряда (e), полный электрический заряд любого тела можно представить как q = ±N×e, где N — целое число.

  Потенциал электростатического поля φ определяется как отношение потенциальной энергии W пробного заряда q к величине этого заряда: φ = W/q, откуда следует, что потенциал численно равен потенциальной энергии, которой обладает в данной точке поля единичный положительный заряд. Единицей измерения потенциала служит вольт (1 В) [4]. В некоторых случаях потенциал электрического поля нагляднее определяется как физическая величина, численно равная работе внешних сил против сил электрического поля E при перемещении единичного положительного точечного заряда из бесконечности в данную точку. Последнее определение удобно записать следующим образом:

  

  В электрофизиологии кроме потенциала покоя рассматриваются и другие электрические потенциалы: локальные постсинаптические и рецепторные потенциалы (возбуждающие и тормозные), электротонические и следовые потенциалы, миниатюрные потенциалы концевой пластинки, концентрационный потенциал и потенциал действия [5].

  Потенциал покоя — это разность электрических потенциалов, имеющихся на внутренней и наружной сторонах мембраны, когда клетка находится в состоянии физиологического покоя. Его величина измеряется изнутри клетки, она отрицательна и составляет в среднем −70 мВ (милливольт), хотя в разных клетках может быть различной: от −35 мВ до −90 мВ.

  Важно учитывать, что в нервной системе электрические заряды представлены не электронами, как в обычных металлических проводах, а ионами — химическими частицами, имеющими электрический заряд. И вообще в водных растворах в виде электрического тока перемещаются не электроны, а ионы. Поэтому все электрические токи в клетках и окружающей их среде — это ионные токи.

  Итак, изнутри клетка в покое заряжена отрицательно, а снаружи — положительно. Это свойственно всем живым клеткам, за исключением, разве что, эритроцитов, которые, наоборот, заряжены отрицательно снаружи. Если говорить конкретнее, то получается, что снаружи вокруг клетки будут преобладать положительные ионы (катионы Na + и K + ), а внутри — отрицательные ионы (анионы органических кислот, не способные свободно перемещаться через мембрану, как Na + и K + ).

  Теперь нам всего лишь осталось объяснить, каким же образом всё получилось именно так. Хотя, конечно, неприятно сознавать, что все наши клетки кроме эритроцитов только снаружи выглядят положительными, а внутри они — отрицательные.

  Термин «отрицательность», который мы будем применять для характеристики электрического потенциала внутри клетки, пригодится нам для простоты объяснения изменений уровня потенциала покоя. В этом термине ценно то, что интуитивно понятно следующее: чем больше отрицательность внутри клетки — тем ниже в отрицательную сторону от нуля смещён потенциал, а чем меньше отрицательность — тем ближе отрицательный потенциал к нулю. Это намного проще понять, чем каждый раз разбираться в том, что же именно означает выражение «потенциал возрастает» — возрастание по абсолютному значению (или «по модулю») будет означать смещение потенциала покоя вниз от нуля, а просто «возрастание» — смещение потенциала вверх к нулю. Термин «отрицательность» не создаёт подобных проблем неоднозначности понимания.

  Сущность формирования потенциала покоя

  Попробуем разобраться, откуда берётся электрический заряд нервных клеток, хотя их никто не трёт, как это делают физики в своих опытах с электрическими зарядами.

  Здесь исследователя и студента поджидает одна из логических ловушек: внутренняя отрицательность клетки возникает не из-за появления лишних отрицательных частиц (анионов), а, наоборот, из-за потери некоторого количества положительных частиц (катионов)!

  Так куда же деваются из клетки положительно заряженные частицы? Напомню, что это покинувшие клетку и скопившиеся снаружи ионы натрия — Na + — и калия — K + .

  Главный секрет появления отрицательности внутри клетки

  Сразу откроем этот секрет и скажем, что клетка лишается части своих положительных частиц и заряжается отрицательно за счёт двух процессов:

  1. вначале она обменивает «свой» натрий на «чужой» калий (да-да, одни положительные ионы на другие, такие же положительные);
  2. потом из неё происходит утечка этих «наменянных» положительных ионов калия, вместе с которыми из клетки утекают положительные заряды.

  Эти два процесса нам и надо объяснить.

  Первый этап создания внутренней отрицательности: обмен Na + на K +

  В мембране нервной клетки постоянно работают белковые насосы-обменники (аденозинтрифосфатазы, или Na + /K + -АТФазы), встроенные в мембрану. Они меняют «собственный» натрий клетки на наружный «чужой» калий.

  Но ведь при обмене одного положительного заряда (Na + ) на другой такой же положительный заряд (K + ) никакого дефицита положительных зарядов в клетке возникать не может! Правильно. Но, тем не менее, из-за этого обмена в клетке остаётся очень мало ионов натрия, потому что они почти все ушли наружу. И в то же время клетка переполняется ионами калия, которые в неё накачали молекулярные насосы. Если бы мы могли попробовать на вкус цитоплазму клетки, мы бы заметили, что в результате работы насосов-обменников она превратилась из солёной в горько-солёно-кислую, потому что солёный вкус хлорида натрия сменился сложным вкусом довольно-таки концентрированного раствора хлорида калия. В клетке концентрация калия достигает 0,4 моль/л. Растворы хлорида калия в пределах 0,009–0,02 моль/л имеют сладкий вкус, 0,03–0,04 — горький, 0,05–0,1 — горько-солёный, а начиная с 0,2 и выше — сложный вкус, состоящий из солёного, горького и кислого [8].

  Важно здесь то, что обмен натрия на калий — неравный. За каждые отданные клеткой три иона натрия она получает всего два иона калия. Это приводит к потере одного положительного заряда при каждом акте ионного обмена. Так что уже на этом этапе за счёт неравноценного обмена клетка теряет больше «плюсов», чем получает взамен. В электрическом выражении это составляет примерно −10 мВ отрицательности внутри клетки. (Но помните, что нам надо ещё найти объяснение для оставшихся −60 мВ!)

  Чтобы легче было запомнить работу насосов-обменников, образно можно выразиться так: «Клетка любит калий!» Поэтому клетка и затаскивает калий к себе, несмотря на то, что его и так в ней полно. И поэтому она невыгодно обменивает его на натрий, отдавая 3 иона натрия за 2 иона калия. И поэтому она тратит на этот обмен энергию АТФ. И как тратит! До 70% всех энергозатрат нейрона может уходить на работу натрий-калиевых насосов. (Вот что делает любовь, пусть она даже и не настоящая!)

  Кстати, интересно, что клетка не рождается с готовым потенциалом покоя. Ей его ещё надо создать. Например, при дифференцировке и слиянии миобластов потенциал их мембраны изменяется от −10 до −70 мВ, т.е. их мембрана становится более отрицательной — поляризуется в процессе дифференцировки. А в экспериментах на мультипотентных мезенхимальных стромальных клетках костного мозга человека искусственная деполяризация, противодействующая потенциалу покоя и уменьшающая отрицательность клеток, даже ингибировала (угнетала) дифференцировку клеток [1].

  Образно говоря, можно выразиться так: Создавая потенциал покоя, клетка «заряжается любовью». Это любовь к двум вещам:

  1. любовь клетки к калию (поэтому клетка насильно затаскивает его к себе);
  2. любовь калия к свободе (поэтому калий покидает захватившую его клетку).

  Механизм насыщения клетки калием мы уже объяснили (это работа насосов-обменников), а механизм ухода калия из клетки объясним ниже, когда перейдём к описанию второго этапа создания внутриклеточной отрицательности. Итак, результат деятельности мембранных ионных насосов-обменников на первом этапе формирования потенциала покоя таков:

  1. Дефицит натрия (Na + ) в клетке.
  2. Избыток калия (K + ) в клетке.
  3. Появление на мембране слабого электрического потенциала (−10 мВ).

  Можно сказать так: на первом этапе ионные насосы мембраны создают разность концентраций ионов, или градиент (перепад) концентрации, между внутриклеточной и внеклеточной средой.

  Второй этап создания отрицательности: утечка ионов K + из клетки

  Итак, что начинается в клетке после того, как с ионами поработают её мембранные натрий-калиевые насосы-обменники?

  Из-за образовавшегося дефицита натрия внутри клетки этот ион при каждом удобном случае норовит устремиться внутрь: растворённые вещества всегда стремятся выровнять свою концентрацию во всём объёме раствора. Но это у натрия получается плохо, поскольку ионные натриевые каналы обычно закрыты и открываются только при определённых условиях: под воздействием специальных веществ (трансмиттеров) или при уменьшении отрицательности в клетке (деполяризации мембраны).

  В то же время в клетке имеется избыток ионов калия по сравнению с наружной средой — потому что насосы мембраны насильно накачали его в клетку. И он, тоже стремясь уравнять свою концентрацию внутри и снаружи, норовит, напротив, выйти из клетки. И это у него получается!

  Ионы калия K + покидают клетку под действием химического градиента их концентрации по разные стороны мембраны (мембрана значительно более проницаема для K + , чем для Na + ) и уносят с собой положительные заряды. Из-за этого внутри клетки нарастает отрицательность.

  Тут ещё важно понять то, что ионы натрия и калия как бы «не замечают» друг друга, они реагируют только «на самих себя». Т.е. натрий реагирует на концентрацию натрия же, но «не обращает внимания» на то, сколько вокруг калия. И наоборот, калий реагирует только на концентрацию калия и «не замечает» натрий. Получается, что для понимания поведения ионов надо по отдельности рассматривать концентрации ионов натрия и калия. Т.е. надо отдельно сравнить концентрацию по натрию внутри и снаружи клетки и отдельно — концентрацию по калию внутри и снаружи клетки, но не имеет смысла сравнивать натрий с калием, как это, бывает, делается в учебниках.

  По закону выравнивания химических концентраций, который действует в растворах, натрий «хочет» снаружи войти в клетку; туда же его влечёт и электрическая сила (как мы помним, цитоплазма заряжена отрицательно). Хотеть-то он хочет, но не может, так как мембрана в обычном состоянии плохо его пропускает. Натриевые ионные каналы, имеющиеся в мембране, в норме закрыты. Если все же его заходит немножко, то клетка сразу же обменивает его на наружный калий с помощью своих натрий-калиевых насосов-обменников. Получается, что ионы натрия проходят через клетку как бы транзитом и не задерживаются в ней. Поэтому натрий в нейронах всегда в дефиците.

  А вот калий как раз может легко выходить из клетки наружу! В клетке его полно, и она его удержать не может. Он выходит наружу через особые каналы в мембране — «калиевые каналы утечки», которые в норме открыты и выпускают калий [5, 7].

  К + -каналы утечки постоянно открыты при нормальных значениях мембранного потенциала покоя и проявляют взрывы активности при сдвигах мембранного потенциала, которые длятся несколько минут и наблюдаются при всех значениях потенциала. Усиление К + -токов утечки ведёт к гиперполяризации мембраны, тогда как их подавление — к деполяризации. . Однако, существование канального механизма, ответственного за токи утечки, долгое время оставалось под вопросом. Только сейчас стало ясно, что калиевая утечка — это ток через специальные калиевые каналы.

  Зефиров А.Л. и Ситдикова Г.Ф. Ионные каналы возбудимой клетки (структура, функция, патология) [7].

  От химического — к электрическому

  А теперь — ещё раз самое главное. Мы должны осознанно перейти от движения химических частиц к движению электрических зарядов.

  Калий (K + ) положительно заряжен, и поэтому он, когда выходит из клетки, выносит из неё не только самого себя, но и положительный заряд. За ним изнутри клетки к мембране тянутся «минусы» — отрицательные заряды. Но они не могут просочиться через мембрану — в отличие от ионов калия — т.к. для них нет подходящих ионных каналов, и мембрана их не пропускает. Помните про оставшиеся необъяснёнными нами −60 мВ отрицательности? Это и есть та самая часть мембранного потенциала покоя, которую создаёт утечка ионов калия из клетки! И это — большая часть потенциала покоя.

  Для этой составной части потенциала покоя есть даже специальное название — концентрационный потенциал [5]. Концентрационный потенциал — это часть потенциала покоя, созданная дефицитом положительных зарядов внутри клетки, образовавшимся за счёт утечки из неё положительных ионов калия.

  Ну, а теперь немного физики, химии и математики для любителей точности.

  Электрические силы связаны с химическими по уравнению Гольдмана. Его частным случаем является более простое уравнение Нернста, по формуле которого можно рассчитать трансмембранную диффузионную разность потенциалов на основе различной концентрации ионов одного вида по разные стороны мембраны. Так, зная концентрацию ионов калия снаружи и внутри клетки, можно рассчитать калиевый равновесный потенциал E_K:

  

  где Ек — равновесный потенциал, R — газовая постоянная, Т — абсолютная температура, F — постоянная Фарадея, К + _внеш и K + _внутр — концентрации ионов К + снаружи и внутри клетки, соответственно. По формуле видно, что для расчёта потенциала между собой сравниваются концентрации ионов одного вида — K + .

  Более точно итоговая величина суммарного диффузионного потенциала, который создаётся утечкой нескольких видов ионов, рассчитывается по формуле Гольдмана-Ходжкина-Катца. В ней учтено, что потенциал покоя зависит от трех факторов: (1) полярности электрического заряда каждого иона; (2) проницаемости мембраны Р для каждого иона; (3) [концентраций соответствующих ионов] внутри (внутр) и снаружи мембраны (внеш). Для мембраны аксона кальмара в покое отношение проводимостей Р_K : PNa :P_Cl = 1 : 0,04 : 0,45 [5].

  

  Заключение

  Итак, поте нциал покоя состоит из двух частей:

  1. −10 мВ, которые получаются от «несимметричной» работы мембранного насоса-обменника (ведь он больше выкачивает из клетки положительных зарядов (Na + ), чем закачивает обратно с калием).
  2. Вторая часть — это всё время утекающий из клетки калий, уносящий положительные заряды. Его вклад — основной: −60 мВ. В сумме это и дает искомые −70 мВ.

  Что интересно, калий перестанет выходить из клетки (точнее, его вход и выход уравниваются) только при уровне отрицательности клетки −90 мВ. В этом случае сравняются химические и электрические силы, проталкивающие калий через мембрану, но направляющие его в противоположные стороны. Но этому мешает постоянно подтекающий в клетку натрий, который несёт с собой положительные заряды и уменьшает отрицательность, за которую «борется» калий. И в итоге в клетке поддерживается равновесное состояние на уровне −70 мВ.

  Вот теперь мембранный потенциал покоя окончательно сформирован.

  Схема работы Na + /K + -АТФазы наглядно иллюстрирует «несимметричный» обмен Na + на K + : выкачивание избыточного «плюса» в каждом цикле работы фермента приводит к отрицательному заряжению внутренней поверхности мембраны. Чего в этом ролике не сказано, так это того, что АТФаза ответственна за менее чем 20% потенциала покоя (−10 мВ): оставшаяся «отрицательность» (−60 мВ) появляется за счет выхода из клетки через «калиевые каналы утечки» ионов K + , стремящихся выровнять свою концентрацию внутри клетки и вне нее.

  Похожие публикации:

  1. Hef4093bt для чего используется
  2. Брендинг как стратегическая альтернатива
  3. Где устанавливаются компенсаторы реактивной мощности
  4. Из чего состоит ядро